Введение в популяционную и медицинскую генетику
компонентами приспособленности. Важнейшими компонентами являются
выживаемость и плодовитость. Другие компоненты могут рассматриваться
самостоятельно или включаться в две основные.
Математические модели естественного отбора были описаны Райтом и
Фишером. Простейшая модель – популяция с одной парой аллелей,
приспособленность к которой не зависит от других локусов.
Пусть АА, Аа, аа – генотипы популяции, их относительные
приспособленности соответственно W11, W12, W22. Частоты генов равны p и q.
Таблица 2*
|Генотип |АА |Аа |аа |Сумма |
|Частота гена до |p2 |2pq |q2 |1 |
|отбора, f | | | | |
|Относительная |W11 |W12 |W22 | |
|приспособленность| | | | |
|, W | | | | |
|Частота гена |W11 p2 |2W12pq |W22 q2 |T |
|после отбора, fW | | | | |
|Новая частота |p12 |2p1q1 |q12 |1 |
|генотипа | | | | |
* – Т – сумма частот генов после отбора, p1,q1 – новые частоты генов,
p1=(p2W11+pqW12)/T, q1=(q2W22+pqW12)/T.
Рассмотрим модели действия естественого отбора.
1. Полная эллиминация рецессивных гомозигот (летальных).
Генетическая приспособленность рецессивных гомозигот равна нулю, т.к.
они летальны (либо не доживают до репродуктивного возраста, либо не
оставляют потомства). Примером служит болезнь фенилкетонурия.
Таблица 3*
|Генотип |АА |Аа |аа |Сумма |
|Частота гена до |p2 |2pq |q2 |1 |
|отбора, f | | | | |
|Относительная |1 |1 |0 | |
|приспособленность| | | | |
|, W | | | | |
|Частота гена |p2 |2pq |0 |T = p2 +2pq |
|после отбора, fW | | | | |
|Частота после |1/(1+q)2 |2q/(1+q)2 |q2/(1+q)2 | |
|отбора, до | | | | |
|случайного | | | | |
|скрещивания | | | | |
|Новая частота |p12 |2p1q1 |q12 |1 |
|генотипа | | | | |
|Нормализованные |p2/(p2+2pq) |2pq/(p2+2pq) |0 | |
|частоты | | | | |
* – частоты аллелей после отбора: p1=1/(1+q); q1=q2/(1+q).
Количество изменений аллелей за одно поколение будет: ?q=–q2/(1+q).
?q пропорциональна q2 (частоте рецессивных гомозигот), т.е. чем больше
частота, тем больше количество изменений. ?q всегда отрицательная величина
(или равная нулю), значит значение q уменьшается в результате отбора.
Иногда происходит не полная эллиминация, а частичный отбор, т.е. не все
особи доживают до репродуктивного возраста и оставляют жизнеспособное
потомство.
Введем понятие коэффициент отбора S, W = 1 – S. S пропорциональна
снижению воспроизводства генотипа по сравнению с нейтральным,
приспособленность которого условно принимается за единицу. Для нейтральных
признаков S = 1, для нейтральных – S = 0.
Таблица 4*
|Генотип |АА |Аа |аа |Сумма |
|Частота гена до |p2 |2pq |q2 |1 |
|отбора, f | | | | |
|Относительная |1 |1 |1–S | |
|приспособленность| | | | |
|, W | | | | |
|Частота гена |p2 |2pq |q2(1–S) |T=1–Sq2 |
|после отбора, fW | | | | |
|Нормализованные |p2/(1–Sq2) |2pq/(1–Sq2) |q2(1–S)/(1–Sq| |
|частоты | | |2) | |
|Частота после |p12 |2p1q1 |q12 | |
|отбора, до | | | | |
|случайного | | | | |
|скрещивания | | | | |
* – частоты аллелей после отбора: p1= p/(1–Sq2); q1=q2(1–Sq)/(1–Sq2).
Примером отбора против рецессивных гомозигот служит явление
индустриального меланизма, изученное в Англии на бабочках Biston betularia.
До середины XIX века эти бабочки имели светло-серую окраску. Затем, в
промышленных районах, там, где стволы деревьев постепенно почернели от
копоти и сажи, стали появляться темные бабочки. В некоторых местностях
темная разновидность почти полностью вытеснила светлую. Светло-серые
бабочки гомозиготны по рецессивному аллелю, темные – либо гетерозиготны,
либо гомозиготны по доминантному аллелю.
Вытеснение в промышленных районах светлой разновидности Biston
betularia темной происходило благодаря избирательному истреблению бабочек
птицами: на почерневшей от копоти коре светлые бабочки становились более
заметными, в то время как темные были хорошо замаскированы. Бабочек
отлавливали, метили и при повторном отлове доля темных бабочек составляла
53%, а светлых – 25%. Посколько плодовитость обеих форм примерно одинакова,
можно предположить, что их относительные приспособленности определяются
исключительно в выживаемости, обусловленной их неодинаковой уязвимостью для
насекомоядных птиц.
2. Отбор против доминантных аллелей.
Это часто встречающийся тип отбора, к нему относятся почти все
геномные и доминантные генные мутации.
Отбор против доминантных аллелей идет более эффективно, чем отбор
против рецессивных, поскольку доминантные аллели проявляются не только в
гомозиготном, но и в гетерозиготном состоянии.
Таблица 5*
|Генотип |АА |Аа |аа |Сумма |
|Частота гена до |p2 |2pq |q2 |1 |
|отбора, f | | | | |
|Относительная |1–S |1–S |1 | |
|приспособленность| | | | |
|, W | | | | |
|Частота гена |p2(1–S) |2pq(1–S) |q2 |T=1–S+Sq2 |
|после отбора, fW | | | | |
|Нормализованные |p2(1–S)/T |2pq(1–S)/T |q2/T | |
|частоты | | | | |
|Частота после |p12 |2p1q1 |q12 | |
|отбора, до | | | | |
|случайного | | | | |
|скрещивания | | | | |
* – частоты аллелей после отбора: p1= p(1–S)/T; q1=q(1–pS)/T.
Изменение частоты доминантного аллеля: p=–(Sq2(1–q))/(1–Sq2), уже за
одно поколение отбора частота p уменьшится. Если доминантная аллель
летальна, то ? p = –p и за одно поколение аллель полностью исчезнет из
популяции.
3. Отбор в пользу гетерозигот.
Такой отбор происходит, когда обе гомозиготы имеют пониженную
приспособленность по сравнению с гетерозиготой (W11W22) и называется
сверхдоминированием, или гетерозисом.
Таблица 6*
|Генотип |АА |Аа |аа |Сумма |
|Частота гена до |p2 |2pq |q2 |1 |
|отбора, f | | | | |
|Относительная |1–S1 |1 |1–S2 | |
|приспособленность| | | | |
|, W | | | | |
|Частота гена |p2(1– S1) |2pq |q2(1–S2) |T=1–S1 |
