Доклад: Мир прокариот: архебактерии

Помимо хромосомной ДНК в клетках архебактерий обнаружены типичные для эубактерий фаги, плазмиды, мигрирующие элементы.

Существование механизмов переноса генетической информации с помощью фагов и плазмид позволяет предполагать, что архебактерии должны каким-то образом защищать собственный генетический материал от чужеродного. У эубактерий эта проблема решена с помощью системы рестрикции-модификации. У эукариот такой системы нет, они выработали иные механизмы генетической изоляции. Найдено, что архебактерии обладают системой рестрикции-модификации, аналогичной эубактериальной.

Информация об аппарате репликации архебактерий в основном ограничивается данными о выделенной из ограниченного числа видов ДНК-зависимой ДНК-полимеразе, по некоторым свойствам близкой к эукариотному типу. Генетический код архебактерий такой же, как у других организмов.

ДНК-зависимая РНК-полимераза архебактерий сочетает свойства, характерные для эукариот и эубактерий. У всех изученных представителей архебактерий РНК-полимераза одной формы, осуществляющая, как и в случае эубактерий, транскрипцию всех генов. (У эукариот, например дрожжей, существуют 3 формы РНК-полимеразы, различающиеся функционально, компонентным составом, чувствительностью к ингибиторам). Фермент архебактерий отличается структурной сложностью, в его состав входят от 5 до 11 отдельных субъединиц. (РНК-полимеразы эубактерий состоят из 4 — 8 компонентов, а эукариот — 10 — 14 субъединиц). Характерным для РНК-полимераз всех эубактерий является их чувствительность к антибиотикам, специфически ингибирующим инициацию (рифампицин) и элонгацию (стрептолидигин 1) транскрипции. Архебактериальная и все РНК-полимеразы эукариот не чувствительны к этим антибиотикам.

Недавно у архебактерий описан известный только у эукариот процессинг: вырезание из первичного продукта транскрипции определенных нуклеотидных участков, укорачивание и образование зрелых молекул РНК.

Процесс трансляции у архебактерий происходит по тому же принципиальному пути, что и у других организмов, но обнаружены многочисленные особенности в организации трансляционного аппарата. Рибосомы архебактерий сочетают свойства, присущие эубактериям и эукариотам: по размерам они схожи с рибосомами эубактерий (имеют константу седиментации 70S, а их субъединицы — 30S и 50S), по форме ближе к 80S рибосомам эукариот.

Состав рибосомальных РНК архебактерий типично эубактериальный (5S, 16S и 23S рРНК), но их первичные структуры отличны от эубактериальных и эукариотных. Изучение нуклеотидных последовательностей 16S (18S) рРНК разных представителей живого мира и привело к выявлению среди прокариот группы архебактерий. Значения коэффициента сходства (SAB), отделяющие рРНК эубактерий, архебактерий и эукариот друг от друга, лежат в области 0,1 (SAB, равный 1, соответствует полной гомологии нуклеотидных последовательностей; SAB порядка 0,02 — уровень случайного совпадения).

Архебактериальные 5S рРНК по нуклеотидной последовательности также заметно отличаются от соответствующих рРНК эубактерий и эукариот. Вторичные структуры этих РНК у различных представителей архебактерий проявляют наличие эубактериальных, эукариотных и уникальных черт в разных соотношениях и по своему разнообразию охватывают широкий спектр структур от типично эубактериальной до типично эукариотной.

Количество рибосомальных белков у архебактерий больше, чем у эубактерий, но меньше, чем у эукариот. Получены данные, свидетельствующие об уникальности первичной структуры ряда рибосомальных белков архебактерий. В то же время наиболее интенсивно изучаемый рибосомальный белок А архебактерий по аминокислотной последовательности сходен с соответствующим белком эукариот. На 70S архебактериальной рибосоме отсутствуют места связывания ингибиторов, специфичных для 70S рибосом эубактерий (хлорамфеникол, стрептомицин), но есть места для связывания ингибиторов, специфических в отношении 80S рибосом эукариот.

Для тРНК архебактерий характерно сходство с остальными организмами по общим принципам организации, но значительные различия по многим частным деталям. Это проявляется, например, в специфической модификации ряда нуклеотидов в молекуле архебактериальной тРНК, происходящей после окончания транскрипции. Модификации могут быть уникальными для архебактерий, общими для эубактерий и эукариот, характерными только для эубактерий или только для эукариот. В целом тРНК архебактерий отличается от тРНК эубактерий и эукариот в такой же степени, как последние различаются между собой.

Несмотря на выявленные многочисленные различия в аппаратах транскрипции и трансляции между эубактериями и архебактериями, было показано, что архебактериальная ДНК, перенесенная с помощью плазмиды в клетку эубактерий, может считываться в ней, результатом чего является синтез функционально активных ферментов.

Метаболизм архебактерий. В группе архебактерий известны организмы с хемоорганогетеротрофным, хемолитоавтотрофным, хемолитогетеротрофным и фотогетеротрофным типом питания. Источником углерода для разных представителей могут служить сахара, аминокислоты, органические кислоты, C1-соединения и CO2. У архебактерий, метаболизм которых связан с молекулярной серой, автотрофная фиксация CO2 происходит по восстановительному ЦТК, функционирующему также в группе зеленых серобактерий (см. рис. 76); виды, способные расти на среде с CO2 + H2, фиксируют углекислоту по недавно открытому нециклическому ацетил-КоА-пути, описанному у ацетогенных эубактерий (см. рис. 62). Центральным метаболитом этого пути является ацетил-КоА, который через фосфоенолпируват превращается в 3-ФГА и далее в молекулу фруктозо-6-фосфата. Таким образом, у архебактерий, способных к автотрофии, фиксация CO2 происходит по восстановительному пути карбоновых кислот в различных его модификациях. Ни в одном случае не обнаружено функционирование восстановительного пентозофосфатного цикла. В сравнении с последним и восстановительным ЦТК ацетил-КоА-путь фиксации CO2 более экономичен с точки зрения потребления АТФ, но требует большего количества восстановленных кофакторов71.

Исследование других реакций конструктивного метаболизма архебактерий, как правило, обнаруживает пути, функционирующие у эубактерий. Так, глюконеогенез, начиная с пирувата, идет по тому же механизму, что у эубактерий. Ассимиляция аммония, синтез изопреноидных липидов, нуклеотидов происходит по обычным для эубактерий путям.

Катаболизирование архебактериями Сахаров происходит по путям, свойственным эубактериям: гликолиз, окислительный пентозофосфатный путь, ЦТК и путь Энтнера–Дудорова. Эти катаболические пути найдены не у всех представителей группы. У многих архебактерий, например, отсутствует гликолиз. Таким образом, анаболические и катаболические пути превращения углеродных соединений у архебактерий сходны с эубактериальными путями.

71 Для синтеза 1 молекулы триозы в восстановительном пентозофосфатном цикле требуется 9 молекул АТФ, в восстановительном ЦТК — 5, а в ацетил-КоА-пути — только 3.

Способы получения архебактериями энергии включает бесхлорофилльный фотосинтез, брожение, аэробное и анаэробное дыхание, при котором конечными акцепторами электронов могут быть CO2 и другие C1-соединения, молекулярная сера, NO3 – , Fe3+ и Mo6+. У организмов, получающих энергию с использованием электронного транспорта, в качестве электронпереносящих компонентов обнаружены ферредоксины, хиноны, цитохромы. Электронный транспорт сопряжен с трансмембранным переносом протонов. Механизм окислительного фосфорилирования архебактерий соответствует хемиосмотическому принципу и сходен с аналогичным механизмом эубактерий и митохондрий. В то же время следует подчеркнуть, что архебактериям свойственны типы энергетического метаболизма, не встречающиеся у эубактерий и эукариот. Это бесхлорофилльный фотосинтез и особый тип анаэробного дыхания, в процессе которого происходит образование метана.

Таблица 33. Свойства архебактерий (по Дуде, 1985)

Некоторые свойства архебактерий, уникальные, сближающие их с эубактериями или эукариотами, суммированы в табл. 33. Ряд свойств архебактерий нельзя отнести ни к одной из перечисленных групп. Они у разных подгрупп различны и охватывают диапазон от типично эубактериальных до типично эукариотных. Обращает на себя внимание определенная "эволюционная ограниченность" этой группы прокариот. В ней отсутствуют патогенные, паразитические формы. Способность использовать органические вещества у большинства ограничена простыми низкомолекулярными соединениями, что связывают с неспособностью синтезировать активные гидролитические ферменты. Клеточная организация архебактерий не обнаруживает той степени сложности, которая свойственна грамотрицательным эубактериям. Нет у архебактерий циклов развития, характерных для ряда эубактерий.

Для архебактерий как группы в целом характерна способность существовать в широком диапазоне условий внешней среды. Среди них есть строгие и факультативные анаэробы и облигатные аэробы, нейтрофилы и облигатные ацидофилы, экстремальные галофилы. В этой же группе наряду с мезофилами описаны экстремальные термофилы, имеющие оптимальную температуру роста свыше 100° (см. рис. 36). Именно к этой группе прокариот относятся бактерии, растущие при самых высоких температурах. К архебактериям предположительно относятся микроорганизмы, обнаруженные на дне океана на глубине около 2,5 км, где давление достигает 260 атм, а температура воды в зонах выходящих со дна "черных гейзеров" — 250 — 300°.

При попытке охватить группу архебактерий в целом на первый план выступают черты высокой степени неоднородности внутри самой группы. По многим признакам архебактерий проявляют гораздо больше отличий друг от друга, чем эубактерий и эукариоты. На основании сравнительного исследования нуклеотидных последовательностей 16S рРНК в группе архебактерий выявлены 2 ветви: одна объединяет метанобразующие и экстремально галофильные виды, другая — аэробные и анаэробные серозависимые термо- и термоацидофилы. Промежуточное положение занимает термоацидофильная микоплазма Thermoplasma acidophilum. Максимальные "эволюционные расстояния" между разными группами архебактерий, выраженные с помощью коэффициента SAB, достигают величины, равной 0,2. Такая же величина SAB характеризует и филогенетически далекие группы эубактерий. По молекулярной организации ветвь, включающая метанобразующие и экстремально галофильные архебактерий, ближе к эубактериям, а серозависимые архебактерий — к эукариотам.

Данные, суммированные в табл. 33, говорят об обособленности группы архебактерий, их особом эволюционном пути и обоснованности выделения в таксой высокого ранга. В IX издании Определителя бактерий Берги архебактерий предложено в рамках царства Prokaryotae выделить в отдел Mendosicutes класс Archaeobacteria (см. табл. 13). По мнению ряда исследователей, архебактерий представляют собой новое царство и наряду с царством Eubacteria должны составить надцарство Prokaryotae.

Относительно места архебактерий в эволюции мнения также расходятся. Согласно одному из них, архебактерий — одна из трех древних ветвей прокариотных организмов, самостоятельно развившихся из общего предка, не достигшего еще прокариотного уровня организации (см. рис. 41, Б). Ряд исследователей акцентируют внимание на том, что архебактерий и эубактерий имеют много общих признаков, которые они, вероятно, унаследовали от общего предка, имевшего вполне развитое прокариотное строение. Предполагается, что архебактерий произошли от каких-то эубактерий. Нет единого мнения также и в вопросе о том, является ли группа архебактерий монофилетической или это искусственно объединенные представители неродственных друг другу групп бактерий, в основе которого лежит приспособление к экстремальным условиям существования.

 ЛИТЕРАТУРА

• Влавианос-Арванитис А., Олескин А.В. Биополитика. Био-окружение. Био-силлабус. Афины: Биополитическая Интернациональная Организация. 1993.
• Горелов А.А. Социальная экология. М. Изд-во Ин-та философии РАН. 1998.
• Гусев М.В. К обсуждению вопроса об антропоцентризме и биоцентризме// Вест. Моск. ун-та. Сер. 16 (Биология). 1991. N 1. С.3--6.
• Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М.: Учебная лите­ратура. 1997.
• Дерягина М.А. Эволюционная антропология. М.: Изд-во УРАО. 1999.
• Дерягина М.А, Бутовская М.Л. Этология приматов. М.: МГУ. 1992.
• Дольник В.Р. Непослушное дитя биосферы. Беседы о человеке в компании птиц и зверей. М.: Педагогика. 1994.
• Дольник В.Р. Вышли мы все из природы. Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей. М.: Linka Press. 1996.
• Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М.: Мир. 1981.
• Захаров А.А. Организация сообществ у муравьев. М.: Наука. 1991.
• Зорина З.А., И.И. Полетаева, Ж.И. Резникова. Основы этологии и генетики поведения. М.: Изд-во МГУ. 1999.
• Карпинская Р.С., Лисеев И.К., Огурцов А.П.. Философия природы: коэво­люционная стратегия. М.: Интерпракс. 1995. С. 13--78.
• Ламсден Ч., Гуршурст А. Генно-культурная коэволюция: человеческий род в становлении // Человек. 1991. № 3. С.11--22.
• Лоренц К.З. Агрессия (так называемое зло). М.: Прогресс. 1994.
• Майерс Д. Социальная психология. Спб., М., Харьков, Минск: Питер. 2000.
• Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Этология и психобиология. М.: Мир. 1988.