Курсовая работа: Свойства этилена в растениях
2.7 Формирование и созревание плодов
Начало жизни плода лежит еще в цветке, точнее в завязи. На поверхности рыльца попадают пыльцевые зерна, они начинают прорастать и механически давят на проводниковую ткань столбика, что бы достичь семязачатков, спрятанных в глубине пестика. Естественно, что при прорастании пыльцы ткани столбика начинают выделять этилен (Прохоров,1978).
Разные части цветка по-разному отвечают на сигнал этилена. Так, все органы, привлекавшие насекомых-опылителей, либо отмирают, либо меняют окраску. В считанные часы после опыления лепестки ипомеи теряют тургор и увядают. У листочков околоцветника лилии в основании активизируется отделительный слой, и они опадают (сравните с явлением листопада). У медуницы меняется рН (кислотность) вакуолярного сока и цветки из розовых превращаются в синие. У белокрыльника (Calla palustris) этилен вызывает изменение цвета покрывала соцветия с белого на зеленый. В дальнейшем растение использует покрывало как дополнительный источник фотоассимилятов для развивающихся плодов. Заметим, что в одних случаях этилен вызывает разрушение хлорофилла, пожелтение и опадание листьев, тогда как в других, способствует усилению фотосинтеза.
Тычинки при действии этилена увядают, а завязи начинают активно расти, привлекая новые питательные вещества (Петушкова,1986).
Особенно важен этилен на последнем этапе созревания сочных плодов. Здесь "играют" практически все рассмотренные эффекты. Плод останавливается в росте (как и проросток, наткнувшийся на препятствие), клетки плода начинают выделять в апопласт пектиназы - плоды становятся мягкими. Кроме того, образуются физиологически активные фрагменты пектина - олигосахарины. В ножках плодов активизируется отделительный слой и образуется раневая перидерма (как при листопаде), меняется рН - плоды становятся менее кислыми, а так же меняется их окраска с зеленой на более желтую или красную (как у лепестков некоторых растений).
Заметим, что раньше других созревают и опадают поврежденные плоды. Механический стресс вызывают птицы, личинки насекомых или фитопатогенные грибы. Как в случае листьев, растение стремится отбросить некачественный плод, чтобы остальные плоды оказались по возможности здоровыми.
Созревание плодов под действием этилена - это такая же упреждающая физиологическая реакция, как листопад. Сочные плоды распространяются птицами и млекопитающими, которые повреждают плоды при поедании, и растение заранее продуцирует этилен.
Свойство ускорять созревание плодов было обнаружено у этилена давно, еще в 20-е годы и с тех пор его широко используют. При транспортировке важно, чтобы плоды оставались прочными и зелеными. Для этого их перевозят в проветриваемой таре, оберегая плоды от механических повреждений, вызывающих синтез этилена. Кроме того, биосинтез этилена замедляется при пониженной температуре и при высокой концентрации углекислоты в воздухе. В принципе можно было бы применять и ингибиторы биосинтеза этилена, если бы не их токсичность для человека. Единственное место применения ингибиторов - хранение срезанных цветов. В Голландии цветы ставят не в обычную воду, а в специальный раствор, который помимо минеральных солей, продуктов фотосинтеза и антисептиков содержат ингибиторы синтеза этилена. С помощью таких добавок торговцам удается сохранять букеты свежими в течении многих дней (Прохоров,1978).
Чтобы этилен не образовывался в плодах, получают мутанты с нарушенным биосинтезом этилена. Уже получены сорта томатов, созданные на основе таких мутантов. Эти томаты можно очень долго хранить и перевозить на далекие расстояния. Незадолго до продажи их обрабатывают этиленом, и плоды быстро созревают. Однако, такая технология заметно снижает вкусовые качества плодов.
Существует поговорка, что одно гнилое яблоко портит, целую бочку. Это действительно так. Гнилое яблоко служит источником этилена, который вызывает размягчение тканей у остальных яблок. Более того, каждый плод начинает вырабатывать свой этилен по мере созревания и в бочке начинается "цепная реакция" производства этилена (Петушкова,1986).
3. Практическое значение этилена
Этилен находит широкое использование в сельском хозяйстве. Применяют не непосредственно этилен, а так называемые этилен-продуценты, которые разлагаясь образуют этилен. Наиболее распространен среди них этефон - 2-хлорэтилфосфоновая кислота:
ClCH2CH2PO(OH)2 CH2=CH2 + HСl + H3PO4
Этефон применяют для ускорения созревания и облегчения уборки томатов, для их послеуборочного дозревания (дозаривания), что особенно важно в условиях короткого лета. Обработка этефоном облегчает механизированную уборку яблок, вишен, цитрусовых, облепихи, винограда. На плантациях каучуконосов этефон усиливает отделение латекса у каучуконосных деревьев гевеи, ускоряет выделение живицы у сосны. Его применяют для борьбы с полеганием посевов ржи и ячменя. Этефон способствует формированию укороченного толстого стебля, не полегающего под тяжестью колоса. Его применяют при выращивании огурцов для консервирования. Этефон подавляет развитие мужских цветков и стимулирует формирование женских цветков с последующим партенокарпическим (без оплодотворения) развитием плодов. Этефон используют для опадения листьев хлопчатника перед машинной уборкой коробочек, применяют для регуляции зацветания ананасов и на многих других культурах (Bleecker,1996).
Для использования в сельском хозяйстве удобны соединения, которые освобождают связанный этилен. Наиболее активен в этом отношении этрел. Этрел не связывается в тканях растений прочно, его можно извлечь отмыванием. Он успешно используется для ускорения созревания плодов, дефолиации (обработка растений для ускорения опадания листьев перед уборкой с целью ее облегчения), ускорения вытекания латекса из каучуконосов, ускорения цветения ряда растений, увеличения количества женских цветков у огурцов, образования клубней у картофеля и т.д.
Ингибиторы широко используются для изучения механизма каталитического действия ферментов, установления природы функциональных групп белков, для выяснения роли различных ферментативных процессов в обмене веществ. Ингибиторы имеют большое практическое значение. Так, применение ядохимикатов для борьбы с вредными насекомыми и сорняками связано с их способностью ингибировать процессы, жизненно важные для этих организмов. Действие некоторых фармакологических средств и лекарств также основано на ингибировании ферментативных реакций. В более широком смысле термин «ингибиторы» применяют для обозначения веществ, тормозящих какие-либо сложные биологические процессы роста и развития растений.
В северных районах страны за короткий вегетационный период у многих культур плоды не успевают вызревать до полной зрелости. Народное средство, ускоряющее процесс созревания, - окуривание дымом. Действующее начало в дыме - окись углерода и этилен. Еще в 20-х годах нашего столетия этилен был испытан в качестве вещества, ускоряющего созревание. Его ценность в том, что это естественный фактор созревания, ведь растения сами на стадии созревания плодов продуцируют этилен. Закончившие рост, но еще зеленые плоды, помещали в герметические камеры при температуре 20 - 22оС. В эти камеры периодически подается этилен из расчета 0,2 - 1 литр на 1 м3. Конкретное количество этилена зависит от вида плодов. В этих условиях помидоры созревают за 5 - 6 суток (вместо 10 - 12), лимоны и апельсины - за 4 - 5 суток (вместо 20 - 25). Недостаток этилена - его летучесть.
Использование этрела позволяет избежать неудобства, связанные с применением этилена. Недозрелые плоды помещают на 0,5 - 10 минут в раствор этрела (0,25 - 4 г/л), затем плоды выдерживают несколько дней в теплом помещении. Этрел, попадая в растительные ткани, высвобождает связанный этилен, и в результате получается такой же эффект, как и при обработке плодов в камере с этиленом. Можно опрыскивать раствором этрела плоды и прямо на деревьях - это также сопровождается ускорением созревания. Концентрация этрела в растворе для опрыскивания 0,25 - 0,5 г/л. Опрыскивание проводят примерно за 2 недели до начала уборки. Еще в большей степени ускоряет созревание добавка к этрелу препарата 1-НУК.
Использование этрела для регулирования плодоношения и при уборке урожая. В повышенных концентрациях этрел вызывает опадение цветков и завязей, и это его свойство используются для регулирования плодоношения. Концентрация этрела для этих целей - 0,2 - 2 г/л. Время обработки - середина цветения.
Используют этрел и для облегчения условий механизированной уборки плодов и ягод. Это свойство этрела основано на способности этилена ускорять образование отделительного слоя в плодоножке. За 5 - 14 дней до уборки обрабатывают деревья этрелом, в результате более чем вдвое уменьшаются усилия, затрачиваемые на вибрацию стволов. К тому же этрел, как уже говорилось, ускоряет созревание и улучшает качество плодов и ягод.
Применяют этрел и для обработки хлопчатника с целью его дефолиации (обезлиствливания), что также существенно облегчает машинный сбор хлопка. Одновременно ускоряется дозревание и раскрывание коробочек. Этот мягкий способ дефолиации применяют и других случаях, когда необходимо избавиться от листвы: перед укрытием кустов на зиму, для длительной транспортировки саженцев древесных и кустарниковых пород и т.д.
Использование этрела для воздействия на дифференциацию пола. Для повышения урожая огурцов в теплицах издавна применяют окуривание дымом. Этот прием резко повышает количество женских цветков на растениях. Обработка этрелом позволяет проводить этот прием не только в теплицах, но и в открытом грунте. Опрыскивание растений раствором этрела (125 - 500 мг/л) в фазу 1 - 5 листьев может привести к образованию только женских цветков. Это значительно повышает урожайность, отпадает необходимость удаления мужских цветков вручную, появляется возможность машинной уборки (Петушкова,1986).
Практическое значение этилена можно рассмотреть на примере выращивания ананасов. Цветение ананасов (как и других растений из семейства бромелиевых) можно вызвать обработкой этиленом. В природе бромелиевые цветут, когда им удается набрать некоторый "критический" размер. Но в промышленной культуре это свойство не очень полезно: растения цветут и плодоносят не одновременно.
Цветение ананасов можно регулировать. В оранжереях Санкт-Петербурга царские садовники применяли такой прием: ананасы вынимали из горшка и несколько дней подвешивали корнями кверху. Механический стресс (подвешивание) вызывает синтез этилена, и именно этот газ вызывает цветение ананасов. Вопрос лишь в том, как добыть этилен и массово обработать им ананасы на плантациях, что бы все они одновременно зацвели.
На Гавайских островах среди ананасов расставляли плошки с нефтепродуктами и поджигали. При неполном сгорании получаются небольшие порции этилена (которых, впрочем, вполне достаточно для стимуляции цветения). На Кубе ананасы поливали карбидной водой. Карбид кальция при взаимодействии с водой дает ацетилен, микрофлора почвы восстанавливает его до этилена, что и нужно для цветения ананасов. Можно рекомендовать поместить горшок с ананасом в полиэтиленовый пакет вместе со спелым бананом и плотно завязать его.
Но в современном сельском хозяйстве эти методы практически не применяют. Существуют химические агенты (например, этрел), которые сами разрушаются в организме растения с образованием этилена. Именно этими препаратами обрабатывают ананасы.
Стимуляция образования цветков не характерна для этилена. Скорее, дело не в этилене, а в эволюционных связях и экологии бромелиевых.
Представители этого семейства распространены в тропиках и субтропиках обеих Америк. Подавляющее большинство бромелиевых обитает на деревьях. Эпифитные бромелиевые ведут необычный образ жизни. Главный поглощающий орган у них не корень, а лист. Из листьев бромелиевые образуют плотную воронку, в которой скапливается дождевая вода, пыль и листовой опад, выводят свое потомство комары и лягушки, обитающие в десятках метров от поверхности почвы. Бромеливые создают резервуары воды на большой высоте с уникальной биотой, развивающийся в них. Из резервуара листья впитывают минеральные соли, отсюда же растения "пьют", когда наступает засушливое время. Без воды в розетке листьев бромеливые существовать не могут. Когда растения вырастают достаточно крупными, они образуют цветонос в самом центре розетки. Разумеется, это происходит в сухой сезон. Розетки, в которой развился цветонос, и плоды с семенами быстро отмирают и вокруг нее через некоторое время появляются вегетативные потомки – детки. У всех бромелиевых этилен вызывает цветение в нехарактерное время года.
Такой уникальный механизм регуляции цветения можно объяснить исходя из следующей схемы событий. Если по какой-то причине растение потеряло вертикальную ориентацию розетки (ее наклонило животное или растение упало вместе с веткой) это событие может стать фатальным для растения: листья больше не могут быть резервуаром для воды.. Механическое воздействие параллельно вызывает образование этилена. При угрозе гибели обычно интенсифицируются процессы размножения. Таким образом, процесс образования этилена и необходимость размножения совпадают по времени. В этой ситуации этилен может служить сигналом к ускоренному зацветанию. Представители бромелиевых цветут и образуют одновременно боковые побеги (молодые розетки будут правильно ориентированы). Хотя у ананасов вода не задерживается в розетках, и они освоили наземный образ жизни, этилен все еще вызывает такой же ответ, какой был у эпифитных предков ананаса (Кулаева, 1995).
Заключение
Этилен характеризуется широким спектром действия на растения. Он вызывает остановку клеточного деления, что обусловлено снижением синтеза ДНК в делящихся клетках. Этилен также тормозит удлинение проростков и останавливает процессы роста у листьев. Он действует начиная с концентрации 0,01 мкл/л. Угнетение деления и роста под влиянием этилена прекращается в присутствии СО2. Для проявления эффекта углекислого газа требуется присутствие 10% СО2 при концентрации этилена 1 мкл/л.
Этилен значительно активизирует образование корневых волосков. Кроме того в его присутствии инициируется корнеобразование на стеблях и листьях. Для этого требуется обработка 10 мкл/л этилена в течение 1 - 3 дней.
Еще одним эффектом этилена является его влияние на цветение растений. Особенно широко используется это его свойство для ускорения цветения растений семейства бромелиевых (Bromeliaceae), к которым относятся ананасы, манго и др. Для активации цветения проводят 6-часовую обработку этиленом (1600 мкл/л).
Широко используется в практике сельского хозяйства и способность этилена вызывать преимущественное образование женских цветков у тыквенных (Cucurbitaceae), молочайных (Euforbiaceae), коноплевых (Cannabinaceae). Окуривание растений огурцов дымом применяется испокон веков именно в этих целях, так как СО оказывает сходный с этиленом эффект.
Этилен блокирует транспорт ауксина в растении, в результате развиваются такие процессы, как опадение листьев, цветков и плодов, старение органов. Ускорение созревания плодов - один из самых известных эффектов этилена. Причем, при старении организма увеличивается не только количество этилена, образуемое плодами, но и возрастает чувствительность к этилену. У разных видов растений влияние этилена на ускорение созревания протекает по-разному. У яблок синтез этилена, вероятно, блокируется каким-то продуктом, вырабатываемым родительским деревом. Однако при снятии плодов с дерева ингибитор исчезает, и скорость образования этилена возрастает. У бананов в незрелых плодах может присутствовать довольно высокая концентрация этилена, но плоды не проявляют чувствительности к нему. При созревании чувствительность возрастает. У томатов, дынь образование этилена, созревание и старение примерно совпадают по времени, но когда растение достигает физиологически критического возраста, синтез этилена резко возрастает.
Таким образом, этилен иногда рассматривают как гормон старения. Очень характерный эффект этилена - пожелтение листьев. Обусловлено это распадом хлорофилла и снижением количества белка в присутствии этилена в стареющих листьях. В стрессовых ситуациях растительный организм также вырабатывает этилен в повышенных количествах. Одна из функций стрессового этилена - ускорение опадания поврежденных органов. Тем самым этилен выполняет роль адаптивного (приспособительного) фактора.
Список литературы
1. Кулаева О.Н. Как регулируется жизнь растений // Соросовский Образовательный Журнал. 1995. № 1. С. 20-27.
2. Полевой В.В. – Физиология растений: Учеб. для биол. спец. вузов. - М.: Высш.шк., 1989.
3. Прохоров М.А//Большая Советская энциклопедия, 1978г.
4.Петушкова Е.Ф.//проект «Рубрикон»//Ингибиторы Ферментов и метаболизма, перевод с англ., М., 1986г.
5. Эл. ссылка №1: www.ya/Физиология растений/Ингибиторы/Этилен.
6. Bleecker A.B., Schaller G.E. The Mechanism of Ethylene Perception // Plant Physiol. 1996. Vol. 111. P. 653-660.
