Реферат: Гаметоциды и их применение в селекции

Подобные затруднения практического характера возника­ют в любом случае при использовании различных гаметоци-дов. '"Определенную степень стерильности можно химически индуцировать почти на всех этапах развития растений, за ис­ключением тех, когда уже сформировались зерна. Применение гаметоцкдов на ранних этапах развития растений не только индуцирует мужскую, а чаще общую стерильность, но и вы­зывает патологические формативные эффекты в раститель­ных тканях. В зависимости от того, на каком этапе произо­шло «включение сигнала» механизмов мужской стерильно­сти, можно получить различные типы мужской стерильности, которые классифицировали на 4 группы [64].

К первой группе относится стерильность, полученная за счет блокирования питания в результате прекращения разви­тия и нормального течения процессов мейоза во внешне нор­мальных материнских клетках пыльцы, что приводит к обра­зованию в открытых цветках пыльников, содержащих мона­ды или диады. Ко второй группе относится стерильность, при которой отмечена дезорганизация процессов в материнских

31

клетках пыльцы в течение I и II мейотических профаз, что вы­зывает иррегуляцию при расхождения клеток в процессе двух мейотических делений. В материнских клетках в данном слу­чае на стадии тетрад образуется изолированная группа кле­ток (более четырех), и микроспоры прекращают рост после ранней стадии развития экзины. Третья группа стерильности характеризуется анормально маленькой пыльцой с очень тон­кой экзиной. К четвертой группе относится тип мужской сте­рильности, обусловливающий формирование нормальной пыльцы, но без терминальной поры.

При испытании веществ на гаметоцидную активность и поиске оптимального сочетания доз, концентраций и сроков их нанесения необходим цитологический контроль за микро-и макроспорогенезом.

Для каждой культуры существует критический период, при котором применение препарата обеспечивает наибольший эффект мужской гаметоцидной реакции. Согласно получен­ным данным, стадия мейоза микроспорогенеза наиболее кри­тическая для применения этрела на зерновых, обеспечиваю­щая максимум индукции мужской стерильности. Этот период у пшеницы приходится на конъюгацию хромосом в течение мейоза и формирование поры пыльцевого зерна [47, 48]. Од­нако очень важным периодом для индукций мужской стериль­ности является, по-видимому, и премейотическая фаза [94, 98].

В опытах с сортами озимой пшеницы Безостая I .и Nugai-nes цитологически контролировали изменения в микроспоро-генезе в зависимости от сроков нанесения этрела. Отмечено, что наибольшая эффективность .индукции мужской стериль­ности достигалась при обработке растений в фазе двух- и трехъядерной пыльцы [30]. 'Под влиянием этрела уже на ста­дии двухъядерной пыльцы наблюдались аномалии в разви­тии вегетативного ядра, контролирующего трофические фун­кции при формировании пыльцевого зерна по отношению к спермиям [28]. Этим можно объяснить, что в пыльцевых зернах с возникающими под действием этрела митотически-ми нарушениями не накапливается крахмал [48]. Считают, что действие этрела связано с включением его в эпигенетиче­ские механизмы, действующие в период мейоза [30]. Это обу­словливает нарушение в координации трофических функций вегетативного ядра, переключая его на митотическое деление, т. е. на клеточном уровне этрел действует не как ингибитор роста, а наоборот, стимулирует вторичное деление ядер, ко­торые в норме никогда не делятся.

Точное определение критического периода воздействия га-метоцида имеет свои сложности, так как в литературе реко­мендована широкая шкала доз при использовании одного и

32

того же препарата на определенной культуре. Для этрела ре­комендуемые концентрации для обработки зерновых культур, включая тритикале, колеблются от 1500 до 10000 мг/кг [50, 116, 119, 125].

В условиях Италии почти полная мужская стерильность у яровой пшеницы была индуцирована при одноразовой об­работке растворами этрела с концентрациями 4000 н 8000 кг/га в раннюю фазу выхода в трубку. При этом отмече­но снижение урожайности до 40% [50]. В опытах с зерновы­ми, характеризующимися кущением, при котором появление боковых пооегов растянуто во времени как в пределах от­дельного растения, так и у различных представителей в по­пуляции, возникают трудности, связанные со спецификой дан­ной культуры.

В опытах, проведенных в Великобритании в 1973 г., в по­севах яровой пшеницы сорта Sirius на 1 апреля пыльники не­многих растений находились в премейотической фазе (наибо­лее эффективный период для нанесения препарата), 5 апре­ля — 5/%, а 10 апреля — 100% пыльников всех растений на­ходились в постмеиотической фазе и только третьи и четвер­тые цветки и молодые колоски имели более раннюю фазу развития [80].

С возрастом пыльники становятся менее чувствительными к этрелу, и для достижения нужного эффекта потерю чувст­вительности компенсируют повышением дозы гаметоцида. Од­нако при этом возникает опасность редукции женской фер-тильности. Сжатые сроки обработки (от 5 до 12 дней) между двумя периодами развития должны совпадать с премейотиче­ской фазой в археспориальной ткани и мейозом. Вторичную обработку следует проводить в конце мейоза. [47]. Таким об­разом, наиболее эффективный период воздействия этрела мо­жет включать мейоз и даже раннюю фазу развития пыльцы, но высокие концентрации препарата, необходимые для хо­рошей индукции мужской стерильности, влияют на рост и раз­витие самого растения. Разрыв во времени между двумя об­работками может быть более длительным (до двух недель) в зависимости от климатических условий (осадки, понижен­ная температура).

Трудность подбора определенного гаметоцида для любой культуры включает и климатические факторы. В условиях районов Онтарио (Канада) установлено, что этрел действует больше как ретардант, чем гаметоцид, при тех же дозах, ко­торые в других климатических зонах дают высокий уровень мужской стерильности [95]. При использовании этрела на яровой пшенице Sirius в условиях теплиц в концентрации 2000 мг/л перед окончанием мейотической интерфазы разви-

3—10287                                                  33

тия микроспор достигалась полная'' мужская стерильность только в нижних цветках ранее образовавшихся колосков, и, хотя женская фертильность оставалась высокой, перекрестное опыление ограничивалось неполным выходом колоса .из вла­галища верхнего листа вследствие сильного укорачивания стержня колоса [80]. Этого удалось избежать путем последу­ющего опрыскивания растений (через 2—5 дней) растворами ГКз в концентрациях 100—300 мг/л. Данные дозы не оказы­вали влияния на индуцированную этрелом муждкую стериль­ность в условиях теплицы, но в полевых опытах ГКз в соче­тании с этрелом действовала как синергист в процессах сте­рилизации пыльцы; в результате оказалось возможным умень­шить дозы этрела.

На участке гибридизации отмечено нормальное выколаши-вание 17 сортов пшеницы при дозе этрела 6,4—12,8 кг/га и ГКз — 1,1 кг/га. Выход гибридных семян составлял 60— 75%. Однако этот показатель можно улучшить, если обраба­тывать этрелом одновременно не все сорта, а каждый в от­дельности в соответствии с наступлением оптимального сро­ка опрыскивания [80].

Обнадеживающие результаты, полученные с этрелом на яровой пшенице, не получили подтверждения в опытах с ози­мой пшеницей, в которых этрел (2000 и 4000 мг/кг) вызывал лишь частичную стерильность, редуцировал женскую фер­тильность, тормозил рост и развитие как всего растения, так и самого колоса, негативно влияя на формирование семян

[67].

Этрел, натриевую соль ГМК, а также новые препараты испытывали в качестве гаметоцидов в Нечерноземной зоне РСФСР на посевах сортов мягкой (Московская 21, Минская и др.) и твердой (Гордеиформе 432) пшениц. Установлена различная реакция сортов на действие препаратов. При обра­ботке этрелом отмечено меньшее количество цветков с недо­развитыми пыльниками у сорта Минская и образца СВ 6009 по сравнению с сортами' Гордеиформе 432 и Московская 21. Так, в 1973 г. двукратная обработка растений раствором эт­рела в концентрации 0,6% снижала количество зерен в коло­се у сорта Минская с 22,9 до 9,5, а у Гордеиформе 432 — с 19,2 до 0,2 [36].

Количество цветков с индуцированной мужской стериль­ностью увеличивалось по мере повышения концентрации ра­створа. Если принять количество зерен главного колоса конт­рольных растений сорта Московская 21 за 100%, то у обра­ботанных этрелом (концентрация раствора 0,3%) растений их число составляло 64,4%. Повышение концентрации гамето-цида приводило к более резкому снижению количества зе-

34

рею при концентрации 0,4% получали 46% зерен по сравне­нию с контрольными растениями, при 0,45% — соответствен­но 32%, при 0,50% — 23%, при 0,55% — 15%, а при 0,60% — только 13,3% [36].

В опытах также было установлено ингибирование роста растений, торможение удлинения последнего междоузлия, в результате чего, особенно в засушливые годы, часть колосьев частично или полностью не выколашивалась. Побочное отри­цательное действие этрела несколько снижалось при исполь­зовании раствора ГКз, наносимого отдельно и совместно с га-метоцидом [37].

Судя по редукции женской фертильности, которая сопро­вождает процессы абортивности пыльцы при обработке зер­новых этрелом, это соединение не обладает высокой селек­тивностью гаметоцидного действия. Многие авторы [50, 75, 85, 95, 116] при рекомендации этрела как препарата с гаметоцид-ной активностью не учитывают вносимой дозы, а указывают только концентрацию и сроки обработки. Целесообразно диф­ференцировать эти дозы в зависимости от климатических факторов, сортовых особенностей культуры и ее чувствитель­ности. к препарату.

В трехлетних опытах, проведенных в условиях Нечерно­земной зоны с сортами озимой мягкой пшеницы Миронов­ская 808, Мироновская юбилейная и Немчнновская 121, была установлена возможность успешной стерилизации пыльцы 0,5% -ным водным раствором этрела при внесении его опти­мальной дозы — 0,8 г действующего вещества на 1 м2. Срок обработки — конец фазы выхода в трубку (VI — начало VII этапа органогенеза). Лучшие результаты стерилизации были достигнуты при температуре 18°. Более высокие температуры снижали эффективность препарата. В. М. Сотник [33] реко­мендует использование этрела в качестве гаметоцида озимой мягкой пшеницы с учетом разработанной им в данной клима­тической зоне дозы внесения препарата и сроков обработки районированных сортов.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13